Пентозофосфатный путь
Значение пентозофосфатного пути (ПФП):
1).Образуется НАДФН*Н+ (50% всей потребности организма), который используется в востановительных реакциях биосинтеза веществ, в реакциях микросомального окисления и как антиоксидант.
2).Снабжает клетку рибозо-5-фосфатом, который используется для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот.
Большое количество НАДФН*Н+ используется для синтеза жирных кислот, холестерола, желчных кислот и стероидных гормонов, поэтому в клетках печени, жировой ткани, лактирующей молочной железе имеется высокий уровень ферментов для ПФП.
Кроме того, эритроциты используют ПФП для получения большого количества НАДФН*Н+, который используется в восстановлении глутатиона.
Превращение рибонуклеотидов в дезоксирибонуклеотиды через активацию рибонуклеотид редуктазы (смотри синтез нуклеотидов) требует НАДФН*Н+ как источник электронов. Следовательно, в быстро пролиферирующих клетках необходимо большое количество НАДФН*Н+.
Превращение углеводов по ПФП не требует присутствия О2.

Реакции ПФП идут исключительно в цитоплазме.
Окислительный этап главным образом предназначен для синтеза НАДФН*Н+.
Неокислительный этап ПФП предназначен главным образом для получения рибозо-5-фосфата. Также на этом этапе идёт превращение 5-углеродных сахаров в 6-и (фруктозо-6-фосфат) и 3-углеродные (3-ФГА) сахара, которые могут быть использованы в гликолизе.
Основные ферменты неокислительного этапа - это трансальдолаза и транскетолаза:
-транскетолаза переносит 2х-углеродные группы (для этого требуется тиамин пирофосфат как кофактор - смотри витамин В1.
-трансальдолаза переносит 3х-углеродные группы.
Трансальдолазные и транскетолазные реакции обратимы.
В конечном счёте 3 моля 5-углеродных сахара превращаются в 2 моля 6-углеродных и 1 моль 3-углеродных. Следовательно, 6 моль 5-углеродных сахара превращаются в 4 моля 6-угл. и 2 моля 3-угл. Но 2 моля 3-угл. - это 1 моль 6-угл., поэтому в сумме получается 5 моль 6-угл.
Общая реакция:
6 Гл-6-ф + 7Н2О + 12НАДФ+ = 5 Гл-6-ф + 6СО2 + 12 НАДФН*Н+ + 12Н+ + Фн
Значение неокислительного этапа:
-стабилизирует концентрацию фосфопентоз в клетке;
-синтез фосфопентоз в клетке при тормржении окислительного этапа.

Регуляция
Уровень регуляции - глюкозо-6-фосфат дегидрогеназы.
1). Регуляция активности:
-изостерический ингибитор - НАДФН*Н+. Ингибирование снимается окислительным глутатионом.
-аллостерический ингибитор - ацилКоА.
-простагландины стимулируют активность ДГ окислительного этапа.
2). Регуляция количества фермента:
-инсулин стимулирует синтез.


Эритроциты и ПФП
Всего 3 пути обмена углеводов в эритроцитах:
1).Гликолиз
2).ПФП
3).Метаболизм 2,3-дифосфоглицерата.
Гликолиз снабжает эритроциты энергией АТФ для мембранных насосов и НАДНЧН+ для реокисления метгемоглобина ( Fe2+ = Fe3+).
ПФП снабжает эритроциты НАДФН*Н+ для поддержание уровня глутатиона. Невозможность поддерживать уровень глутатиона в эритроцитах ведёт к ослаблению клеточной стенки и гемолизу. Глутатион удаляет Н2О2 через активность глутатион пероксидазы.
2,3-дифосфоглицерат взаимодействует с гемоглобином, при этом понижается его сродство к О2.

назад